مقدمه

کلروپلاست معمولا از میتوکندری بزرگتر است و شباهت زیادی به میتوکندری دارد و جایگاه فرآیند فتوسنتز می‌باشد. کلروپلاستها جز گروهی از اندامکها هستند که این اندامکها پلاستید نام دارند. پلاستیدها در کلیه سلولهای گیاهی یافت می‌شوند و شامل اتیوپلاست ، کلروپلاست ، کروموپلاست ، آمیلوپلاست و الایوپلاست هستند.

وجه مشترک تمام پلاستیدها این است که تمام آنها از اندامک کوچک اولیه‌ای به نام پروپلاستید ایجاد می‌شوند. پروپلاستید که پیش ساز کلیه پلاستیدها است. بسته به بافت گیاه و پیامهای محیطی به انواع گوناگون پلاستها تمایز پیدا می‌کند. کلروپلاست تنها پلاستیدی است که کلروفیل دارد و عمل فتوسنتز را انجام می‌دهد.

تاریخچه

کلروپلاستها به دلیل رنگ داشتن رنگ سبز از اولین اندامکهایی هستند که در یاخته‌های گیاهی نظر پژوهشگران را به خود جلب کرده‌اند. ووشر در سال 1803 رده بندی جلبکهای رشته‌ای آب شیرین را بر بنای شکل ذرات سبز موجود در آنها قرار داد و آنها را به کونفروهای مارپیچی ، ستاره‌ای و لوله‌ای تقسیم کرد. در جلبکها کلروپلاستها ساختمان ساده‌تری دارند و اغلب آنهارا کروماتوفور می‌نامند. در گیاهان پیشرفته و عده‌ای از جلبکهای سرخ و قهوه‌ای کلروپلاستها کروی ، بیضوی و یا اغلب عدسی شکل هستند.

اندازه کلروپلاست

کلروپلاستها اندازه بسیار متفاوتی دارند. طول آنها از حدود 2 تا بیش از 30 میکرون می‌رسد. در گیاهان پیشرفته طول کلروپلاستها 3 تا 10 میکرومتر ، عرض آنها 1 تا 3 و ضخامتشان 1 تا 2 میکرومتر است. اندازه کلروپلاست به ویژگیهای وراثتی ، سن یاخته و دیگر ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته وابسته است. یاخته‌های پلی پلوئید کلروپلاستهای درشت‌تری از یاخته‌های دیپلوئید دارند.

رنگ کلروپلاست

کلروپلاستها به دلیل داشتن کلروفیل اغلب سبز رنگ هستند اما در برخی شرایط فیزیولوژیکی یا بر حسب نوع یاخته و میزان نسبی رنگیزه‌های غیر کلروفیلی ممکن است به رنگهای دیگری دیده شوند. در جلبکهای قهوه‌ای و قرمز ، رنگ سبز کلروفیل بوسیله سایر رنگیزه‌ها پوشیده شده است.

تعداد و محل کلروپلاست

تعداد کلروپلاست بر حسب نوع یاخته ، گونه گیاهی و سن یاخته تغییر می‌کند. تعداد کلروپلاستها در هر میلیمتر مربع برگ کرچک به حدود 400 هزار می‌رسد و یک درخت ممکن است تا 10¹² عدد کلروپلاست داشته باشد. کلروپلاستها در یاخته‌های جلبکها و گیاهان مختلف در بخشهای مختلف یاخته قرار می‌گیرند. بطور معمول در بخشهای کناری یاخته که امکان دریافت نور بیشتر است فراوانی بیشتری دارند.

پوشش پلاستی

غشای خارجی

غشای خارجی کلروپلاست ضخامت متوسط حدود 60 آنگستروم دارد و از نوع غشاهای زیستی واحد است. این غشا صاف است، ریبوزوم ندارد و سد بین سیتوزول و درون پلاست است.

اطاق خارجی

اطاق خارجی یا فضای بین دو غشا وسعت متوسط حدود 100 تا 200 آنگستروم دارد و از مایعی دارای آب ، ترکیبات مختلف آلی ، مقدار کمی نمکهای کانی و یونهای حاصل از آنها پر شده است.

غشای داخلی

این غشا ویژگیهای عمومی شبیه غشای خارجی دارد. ضخامت متوسط آن حدود 60 آنگستروم است. گرچه غشای داخلی می‌تواند چین خوردگیهایی را به درون پلاست داشته باشد. اما نظریه کنونی بر این است که سیستمهای غشایی درونی کلروپلاست اساسا مستقل از غشای داخلی است.

اطاق داخلی

ماده زمینه‌ای یا استروما اطاق داخلی کلروپلاست را پر کرده است. در استروما اجزای قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی مانند سیستم غشاهای درونی ، مولکولهای DNA مشابه با پروکاریوتها ، ریبوزومهای از نوع 70s به حالت منفرد یا پلی‌زوم. در استروما اغلب ذرات نشاسته نیز وجود دارد. استروما دارای آنزیمهای مختلف از جمله آنزیمهای واکنشهای مرحله تاریکی فتوسنتز و آنزیمهای لازم برای بیوسنتز پروتئینهاست.

سیستم غشایی درون کلروپلاست

در استرومای کلروپلاستها ساختمانهای غشایی زیادی وجود دارند که مقدار آنها و نوع آرایششان به حسب نوع گیاه و ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته‌ها متفاوت است. این ساختمانها تیلاکوئید نام دارند. این غشاها با سازمان یافتگی بسیار ویژه خود جایگاه انجام واکنشهای مرحله نوری فتوسنتز هستند.در روی این غشاها رنگیزه‌های نوری یافت می‌شود.

کلروپلاست جایگاه فتوسنتز

فتوسنتز فرایندی است که در گیاهان سبز برای تولید مواد غذایی بکار می‌رود که با استفاده از دی‌اکسید کربن و نور خورشید انجام می‌شود. فتوسنتز شامل دو سری واکنش وابسته به نور و غیر وابسته به نور است. واکنشهای غیر وابسته به نور یا واکنشهای تاریکی در استرومای کلروپلاست صورت می‌گیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوری تامین می‌شود. این مرحله در بیشتر گیاهان در شب انجام می‌شود. در واکنشهای مرحله نوری با استفاده از دی‌اکسید کربن و نور خورشید انواع مختلف کربوهیدراتها ساخته می‌شود.

ژنوم کلروپلاست

کلروپلاست مانند میتوکندری DNA دارد و در آن همانند سازی ، رونویسی و پروتئین سازی مستقل از هسته صورت می‌گیرد. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجام می‌گیرد. به نظر می‌رسد DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها به غشای داخلی کلروپلاست چسبیده‌اند. اندازه ژنوم کلروپلاست در تمام گیاهان مشابه است. DNA کلروپلاستها ملکولهایی حلقوی هستند. ژنوم کلروپلاست 120 ژن دارد و محصولات شناخته شده آنها شامل RNA‌های ریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلی‌مراز ، برخی از پروتئینهای ریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که در فتوسنتز نقش دارند.

کلروپلاست‌زایی

کلروپلاست از تمایز پلاست اولیه و اتیوپلاست بوجود می‌آید. کلروپلاست مثل میتوکندری طی چرخه سلول بزرگ می‌شود و تقسیم دوتایی پیدا می‌کند. صفاتی که توسط DNA کلروپلاست تعیین می‌شوند، مانند وجود رنگدانه‌های عمل کننده در فتوسنتز در 3/2 گیاهای عالی از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کنند و توارث اکثرا دو والدی می‌باشد. به عنوان مثال از آمیزش گیاه نر و ماده‌ای که یکی کلروپلاست سالم و دیگری کلروپلاست معیوب دارد، گیاهانی حاصل می‌شوند که برگهای آنها دارای لکه‌های سبز و سفید هستند، لکه‌های سبز مربوط به کلروپلاست سالم است، در حالی که لکه‌های سفید مربوط به کلروپلاست معیوب هستند.

القای پلاست اولیه توسط نور و مراحل تمایز آن به کلروپلاست بالغ

1. پلاست اولیه در سلولی که به تاریکی عادت دارد فقط غشای خارجی و داخلی دارد.
   
   
2. در اثر مجاورت با نور ، کلروفیل ، فسفو لیپیدها ، بستره کلروپلاست و پروتئینهای تیلاکوئیدی ساخته می‌شوند و وزیکولهای کوچک از غشای داخلی جوانه می‌زنند.
   
   
3. با بزرگ شدن پلاستها ، بعضی از وزیکولهای گرد ادغام می‌شوند و وزیکولهای پهن تیلاکوئیدی را تشکیل می‌دهند.
   
   
4. در مراحل آخر تمایز کلروپلاست ، بعضی از وزیکولهای تیلاکوئیدی روی هم انباشته می‌شوند و گرانا (جمع گرانوم) را بوجود می‌آورند.

تکامل پلاستها از موجودات ابتدایی

از موجودات ابتدایی یا باکتریهای فتوسنتز کننده تکامل ساختارهای پلاستی در سه جهت انجام گرفته است.

• گسترش سطح نسبت به حجم که بخصوص برای کسب انرژی نورانی مناسب است.
  
  
• گزینش انواع مختلفی از رنگیزه‌های پذیرنده نور ، تشکیل گیرنده‌های نوری بسیار مختلف را امکان پذیر می‌سازد.
  
  
• تخصصی شدن اعمالی که منجر به تغییر ترکیب و ساختمان پلاست شده و موجب تولید انواع مختلف پلاستهای عمل کننده شده است که می‌توانند به یکدیگر تبدیل شوند.

ریبوزمها از اندامکهای بدون غشای سیتوپلاسمی در همه یاخته‌های پروکاریوتی هستند که در سال 1983 بوسیله پالاد کشف شده‌اند. این اندامکها را دانه‌های پالاد نیز می‌نامند. از آنجا که سنتز پروتئینها بوسیله ریبوزومها صورت می‌گیرد اهمیت زیادی دارند. ریبوزومها ذراتی بیش و کم کروی ، متراکم (کدر) نسبت به الکترونها هستند که نظرشان از 40 تا حدود 300 آنگستروم می‌رسد.

تاریخچه شناخت ریبوزومها

شناخت اولیه ریبوزومها مربوط به کلود می‌شود که در سال 1941 با اولترا سانتریفوگاسیون افتراقی (مرحله‌ای) موفق به جدا سازی ذراتی کوچکتر و سبکتر از میتوکندریها شد که ذراتی به قطر 500 تا 2000 میکرون و سرشار از RNA بودند که از خرد شدن قطعات شبکه آندوپلاسمی ضمن اولترا سانتریفوگاسیون ایجاد می‌شوند. می‌توانند حتی در شرایط آزمایشگاهی اسیدهای آمینه رادیواکتیو را به سرعت در ساختمان پروتئینها وارد کنند.

اشکال ریبوزومها

1. ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی که در سیتوپلاسم یاخته‌های پروکاریوتی از نوع 70s در سیتوپلاسم یاخته‌های یوکاریوتی از نوع 80s یعنی بزرگتر و سنگین‌تر هستند.
   
   
2. ریبوزومهای چسبنده به غشای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار که این حالت تنها در یاخته‌های یوکاریوتی که شبکه آندوپلاسمی دارند، دیده می‌شود. در این یاخته‌ها نسبت ریبوزمهای آزاد سیتوپلاسمی به ریبوزمهای چسبیده به غشای شبکه بر حسب شرایط فیزیولوژیکی یاخته تغییر می‌کند و هر چه سنتز پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای ساختمانی ویژه‌ای که در ساختمان غشای شبکه آندوپلاسمی ، غشای کیسه‌های گلژی ، لیزوزومها و پلاسمالم وجود دارند بیشتر باشد، نسبت ریبوزومهای چسبیده به غشای شبکه نیز بیشتر می‌شود.
   
   در یاخته‌های ترشحی آسینیهای باز لوزوالمعده که آنزیمهای گوارشی مختلف را می‌سازند و یاخته‌های خونی که ایمنوگلوبین‌ها را می‌سازند تا 90% ریبوزومها به غشای شبکه آندوپلاسمی چسبیده‌اند. بر عکس در رتیکولوسیتها ، بافتهای مریستمی گیاهان و یاخته‌های عصبی رویانی بیشتر ریبوزومها آزادند. در یاخته‌های هلا که نوعی یاخته سرطانی هستند تنها 15% ریبوزومها به غشای شبکه چسبیده‌اند.
   
   
3. ریبوزومهای موجود در اندامکهای مثل ریبوزومهای میتوکندری و ریبوزومهای کلروپلاستی: این ریبوزومها نیز تنها در یاخته‌های یوکاریوتی وجود دارند. ضریب ته نشینی آنها بر حسب گونه یاخته‌ها متفاوت است و به هر حال سبکتر و کوچکتر از ریبوزومهای سیتوپلاسمی یاخته مربوط هستند. از نظر ساخت و کار ، حساسیت به آنتی بیوتیکها و بیش از آن ابعادشان به ریبوزومهای پروکایوتی شبیه‌اند.

نحوه قرار گیری ریبوزومها

ریبوزومهای سیتوپلاسمی ، اندامکی و ریبوزمها چسبنده به غشای آندوپلاسمی می‌توانند به حالت منفرد (مونوزوم) یا به حالت چند تایی (پلی زوم) باشند. مجموع حدود 5 تا 80 ریبوزوم را که به مولکولی از mRNA چسبیده‌اند، پلی زوم نامند. ریبوزومها تنها وقتی که به حالت پلی زوم باشند، سنتز پروتئین دارند. گاهی در سیتوپلاسم پلی زومها حالت مارپیچی یا حلزونی به خود می‌گیرند فراوانی این نوع پلی زومها در یاخته را نشانه نوعی اختلال در فرآیند سنتز پروتئین می‌داند.

تعداد ریبوزومها در یک یاخته

تعداد ریبوزمهای یک یاخته تا حدود پانصد هزار می‌رسد. این تعداد در یاخته‌های مختلف و نیز در شرایط مختلف زیستی و فیزیولوژیکی در یک یاخته تغییرات زیادی دارد. در یک یاخته باسیل کولی حدود ده هزار تا پانزده هزار ریبوزوم موجود است. در اغلب در پروکاریوتها حدود 10⁴ ، در یوکاریوتها حدود 10⁵ تا 10⁷ و در اووسیتها بطور معمول بیش از 10¹² ریبوزوم وجود دارد.

عمر متوسط ریبوزومها

عمر متوسط ریبوزومها در حدود 6 ساعت است. بنابراین بازسازی پیوسته آنها ضرورت دارد. سرعت بازسازی در یاخته‌های مختلف 10 تا 100 ریبوزوم در هر ثانیه است. بازسازی ریبوزومها در یاخته‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم و بی‌تردید ضمن رونویسی از ژنهای rRNA و در یاخته‌های یوکاریوتی در ارتباط با هستک صورت می‌گیرد ترکیبات بازدارنده رونویسی و همچنین سم آمانیتین که در قارچ آمانتیا وجود دارد این بازسازی را متوقف می‌کنند.

روشهای جداسازی و مشاهده ریبوزومها

به روشهای مختلف زیر می‌توان ریبوزومها را جداسازی و مشاهده کرد ساکارز و حضور Mg⁺² جدا می‌کنند. اولترا سانتریفوگاسیون به مدت یک ساعت و 100000gr انجام می‌شود. برای جدا کردن ریبوزومها از غشای شبکه آندوپلاسمی از دزوکسی کولات سدیم یا بکارگیری محلولهای نمکی دارای غلظت مناسب و انجام اولترا سانتریفوگاسیون استفاده می‌شود.

تمام مراحل جداسازی باید با حضور غلظت مناسبی از یونهای Mg⁺² صورت گیرد. این غلظت مناسب با استفاده از کلرور منیزیم 0.01 مولکول گرم در لیتر تامین می‌شود. در غلظتهای زیاد آن (بیش از 0.1 مولکول گرم در لیتر) ریبوزومها به هم می‌چسبند و به حالت دیمر در می‌آیند و در غلظت 0.001 مولکول گرم در لیتر کلرور منیزیم دو جزء ریبوزوم از هم جدا می‌شوند.

ریخت شناسی ریبوزومها

از دو بخش کوچک و بزرگ تشکیل یافته است. در باسیل کولی ، بخش کوچک کشیده ، خمیره و دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است. بخش کوچک در 3/1 طول خود دارای دندانه‌ای کوچک است و مقابل به دانه دارای قسمتی متراکم و پیچیده است. بخش کوچک در گودی سطح فوقانی بخش بزرگ قرار گرفته است و حدود 3/1 از حجم کل ریبوزوم را تشکیل می‌دهد. بخش بزرگ که 3/2 حجم کل ریبوزوم را شامل می‌شود دارای یک سطح گود (مقعه) و سه زایده است.

سطح مقعر جایگاه چسبیدن بخش کوچک ریبوزومی است. زواید بخش بزرگ انگشت مانند ، کوتاه و در انتها مدورند. زایده میانی بزرگتر و زواید جانبی کوچکترند. بخش بزرگ ریبوزوم از نیم رخ حالتی شبیه صندلی را حتی با یک بخش پشتی و در جای دست دارد. در یوکاریوتها بخش بزرگ شبیه آن باسیل کولی است اما یک زایده طویل است که به سوی سمت راست بخش بزرگ کشیده شده است.

پروتئین سازی نقش اصلی ریبوزومها

پروتئینها از ماکرومولکولهای اساسی یاخته‌های هستند که بیش از نیمی از وزن خشک آنها را می‌سازند. در ساختار اندامکها و اجزای فعال یاخته‌ها یافت می‌شوند و در ساخت و کار آنها نقش بنیادی دارند. ماکرومولکهای پروتئینی از ترکیب اسیدهای آمینه با اتصالهای کووالانسی پپتیدی ایجاد می‌شوند. در بیوسنتز آنها از جمله ریبوزومها ، RNA های پیامبر ، RNA های ناقل و ... شرکت دارند. وقتی که ریبوزومها در سنتز پروتئینها فعال نیستند اغلب به صورت ذخیره‌ای از اجزای آزاد در سیتوپلاسم پراکنده‌اند.

کروموزوم در سلولهای یوکاریوتی از ترکیب کروماتین و پروتئینهای هیستونی و غیر هیستونی تشکیل شده است. و در سلولهای پروکاریوتی از ترکیب کروماتین و پروتئینهای غیر هیستونی ساخته شده است.

نگاه کلی

واژه کروموزم به مفهوم جسم رنگی ، که در سال 1888 بوسیله والدیر بکار گرفته شد. هم اکنون این واژه برای نامیدن رشته‌های رنگ‌پذیر و قابل مشاهده با میکروسکوپهای نوری بکار می‌رود که از همانندسازی و نیز بهم پیچیدگی و تابیدگی هر رشته کروماتین اینترفازی در سلولهای یوکاریوتی تا رسیدن به ضخامت 1000 تا 1400 نانومتر ایجاد می‌شود. در پروکاریوتها نیز ماده ژنتیکی اغلب به حالت یک کروموزوم متراکم می‌شود. در برخی باکتریها علاوه بر کروموزوم اصلی که اغلب ژنها را شامل می‌شود کروموزوم کوچک دیگری که بطور معمول آن را پلاسمید می‌نامند، قابل تشخیص است گر چه تعداد کمی از ژنها بر روی پلاسمید قرار دارند.

اما از آنجا که در بیشتر موارد ژنهای مقاومت به آنتی بیوتیکها بر روی آن جایگزین شده‌اند، از نظر پایداری و بقای نسل باکتری اهمیت زیادی دارد. کروماتین در ساختمان کروموزوم به شکل لوپ دیده می‌شود. لوپها توسط پروتئینهای اتصالی به DNA که مناطق خاصی از DNA را تشخیص می‌دهند پابرجا می‌ماند. سپس مراحل پیچ خوردگی نهایتا نوارهایی را که در کروموزومهای متافازی دیده می‌شود ایجاد می‌کند. هر تیپ کروموزومی یک نوع نواربندی اختصاصی را در ارتباط با نوع رنگ آمیزی نشان می‌دهد. این رنگ آمیزیها منجر به مشخص شدن تعداد و خصوصیات کروموزومهای هر گونه از موجودات زنده می‌گردد. که این خصوصیات تعدادی و مورفولوژیک کروموزومها را کاریوتیپ می‌نامند.

مراحل تبدیل رشته کروماتین به کروموزوم

برای تبدیل یک رشته کروماتینی 10 تا 30 نانومتری به یک کروموزوم ، علاوه بر لزوم همانندسازی رشته کروماتین سطوح سازمان یافتگی‌ای را در نظر می‌گیرند که ضمن آن با دخالت H₃ ، H₁ و پروتئین‌های غیر هیستونی پیچیدگیها و تابیدگیهای رشته کروماتین افزایش می‌یابد، طول آن کم ، ضخامت و تراکمش زیاد می‌شود و به کروموزوم تبدیل می‌گردد. این سطوح سازمان یافتگی و اغلب به صورت رسیدن از رشته 10 تا 30 نانومتری به رشته 90 تا 100 نانومتری تشکیل رشته 30 تا 400 نانومتری و در مراحل بعد با افزایش پیچیدگیها و تابیدگیها ، ایجاد رشته 700 نانومتری و بالاخره تشکیل کروموزوم دارای دو کروماتید و با ضخامت تا 1400 نانومتر در نظر می‌گیرند.

اولین مرحله پیچیدگی و تراکم رشته کروماتین برای تبدیل به کروموزوم با فسفریلاسیون شدید هیستونهای H₃ ، H₁ همراه است. پس از رها شدن DNA از اکتامر هیستونی ، با دخالت آنزیمهای مسئول همانندسازی ، پیوندهای هیدروژنی بین دو زنجیره گسسته می‌شود، هر زنجیره مکممل خود را می‌سازد و به تدریج با ادامه همانندسازی ، دو مولکول DNA بوجود می‌آید که در هر مولکول یک زنجیره قدیمی و زنجیره دیگر نوساخت است. بخشهای مختلف این دو مولکول DNA که نظیر همدیگر هستند به تدریج که همانندسازیشان پایان می‌پذیرد، با اکتامرهای هیستونی که نیمی از آنها اکتامرهای والدی و نیمی جدید هستند ترکیب می‌شوند.

بعد از تشکیل ساختمان نوکلئوزومی ، دو رشته کروماتین 10 نانومتری و سپس رشته‌های 30 نانومتری ایجاد می‌شوند. هر رشته کروماتین 30 نانومتر سطوح سازمان یافتگی را می‌گذارند، با مجموعه‌ای از پروتئینهای غیر هیستونی زمینه‌ای یا اسکلتی آمیخته می‌شود و به یک کروماتید تبدیل می‌شود. مجموعه دو کروماتید نظیر هم که از محل سانترومر بهم متصل‌اند کروموزوم متافازی را ایجاد می‌کنند.

اجزای ساختمانی کروموزوم

در متافاز که کروموزومها سازمان یافتگی بیشتری دارند، برای هر کروموزوم بخشهای زیر در نظر گرفته می‌شود.

کروماتید

کروماتید بخشی از کروموزوم متافازی است که نیمی از سراسر طول کروموزوم را می‌سازد. دو کروماتید هر کروموزوم از ناحیه سانترومر بهم متصل‌اند. هر کروماتید از ابر پیچیدگیهای رشته کروماتین و آمیختگی آن با پروتئینهای غیر هیستونی اسکلتی یا زمینه‌ای بوجود آمده است. دو کروماتید هر کروموزوم متافازی را که در حکم تصویر آینه‌ای یکدیگر هستند، کروماتیدهای خواهر یا کروماتیدهای نظیر می‌نامند.

در پروفاز و گاهی در اینترفاز ، کروموزوم به صورت رشته‌های بسیار نازکی است که آنها را کرومونما می‌نامند این رشته‌ها مراحل مقدماتی تراکم کروماتید را نشان می‌دهند. کروماتید و کرومونما ، نامی برای مشخص کردن دو ساختمان یکسان اما با دو درجه سازمان یافتگی است. کرومومر نیز از تجمع ماده کروماتینی به صورت دانه‌های کروی ایجاد می‌شود.

سانترومر

محل اتصال دو کروماتید خواهر هر کروموزوم متافازی را سانترومر نامند. سانترومر بخش نازکی از کروموزوم که جایگاه آنرا فرورفتگی اولیه نیز می‌نامند. ناحیه سانترومر ناحیه بسیار هتروکروماتینی است و بویژه در بخشهای کناری خود دارای ژنها یا ترتیب‌های نوکلوتیدی تکراری است. این بخشهای هتروکروماتین با رنگهای بازی شدت رنگ می‌گیرند. هر کروموزوم علاوه بر سانترومر اصلی ممکن است دارای سانترومر یا سانترومرهای فرعی در محل فشردگیهای ثانویه باشد. فشردگیهای ثانویه با داشتن پیچیدگیهای کمتر از فشردگی اولیه قابل تشخیص‌اند.

کینه توکور

طرفین سانترمر هر کروموزوم را دو بخش پروتئینی پیاله مانند و متراکم به اسم کینه توکور می‌پوشاند. هر کینه توکور دارای سه بخش بیرونی و میانی و درونی است. در ساختمان هر بخش پروتئینهای رشته‌ای با تراکم متفاوتی قابل تشخیص هستند بخش بیرونی متراکم و بخش میانی کم تراکم است. بخش درونی بطور فشرده‌ای با سانترومر اتصال دارد. کینه توکورها از مراکز سازماندهی میکروتوبولها و رشته‌های دوک میتوزی هستند.

تلومر

این اصطلاح برای بخشهای انتهایی کروماتید بکار گرفته می‌شود. تلومرها دارای ویژگیهای سلول شناسی خاصی هستند. در مگس سرکه ترتیب‌های DNAای تلومری که در انتهای همه کروموزومها وجود دارد جدا سازی و بررسی شده است. تلومرها انتهاهای مولکولهای طویل و خطی DNAای هستند که در هر کروماتید وجود دارد. از سوی دیگر وقتی کروموزومها بوسیله عواملی مثل پرتوهای X یا اثر آلکالوئیدها شکسته شوند، انتهاهای آزاد بدون تلومر آنها چسبنده می‌شود و با سایر کروموزومها ادغام می‌شود. علاوه بر نقشی که تلومرها در پایداری کروموزومها دارند، در برخی گونه‌ها به حالت مهیا و بعضی بین دو کروموزوم عمل کرده و نوک به نوک اتصال موقتی پیدا می‌کنند.

فرورفتگی ثانویه

یکی دیگر از ویژگیهای ریخت شناسی کروموزومها هستند که از نظر موقعیت و فواصلشان بر حسب گونه‌ها جای ثابتی دارند. وجود آنها از نظر تشخیص کروموزومها بویژه در یک مجموعه کروموزومی مفید است فرورفتگیهای ثانویه به دلیل عدم ایجاد انحرافهای زاویه‌دار در قطعات کروموزومی از فرورفتگیهای اولیه شناخته می‌شوند.

سازمان دهندگان هستکی

این نواحی فرورفتگیهای ثانویه‌ای هستند که دارای ژنهای رمزدار کننده RNAهای ریبوزومی جز rRNA5S می‌باشند و در تشکیل هستک دخالت دارند. پدیدار شدن فرورفتگی ثانویه به دلیل رونویسی بسیار فعال ژنهای rRNAای است که آنها را از فرورفتگی‌های اولیه مشخص می‌سازد. در انسان سازمان دهندگان هستکی در فرورفتگیهای ثانویه کروموزومهای 13 و 14 و 15 و 21 و22 قرار دارند که همه از کروموزمهای آکروسانتریک و دارای ماهواره هستند.

ماهواره

جسم کوچکی کروی است که از بقیه کروموزوم بوسیله یک فرورفتگی ثانویه جدا می‌شود. ماهواره و فرورفتگی ثانویه از نظر شکل و بزرگی برای هر کروموزوم ویژه ، ثابت هستند. ماهواره‌های کروموزومی بخشهایی از کروموزوم از دیدگاه ریخت شناسی هستند و نبایستی آنها را با ماهواره‌های DNAای که دارای ترتیب‌های DNAای بسیار تکراری می‌باشند اشتباه کرد.

انواع کروموزمها از نظر تعداد سانترومر

کروموزومها را از نظر تعداد سانترومرهایشان به کروموزمهای یک سانترومری ، دو سانترومری و چند سانترومری تقسیم می‌کنند وقتی تحت تاثیر عواملی مثل پرتوهای X کروموزمها خرد شوند و قطعاتشان ادغام شود، کروموزومهای به اصطلاح بدون سانترومر ایجاد می‌کنند. این کروموزومها هنگام تقسیم سلولی رفتار عادی مثل سایر کروموزومها را ندارند.

انواع کروموزوم از نظر محل سانترومر

• کروموزمهای تلوسانتریک: سانترومر در یکی از دو انتهای کروموزومها قرار گرفته است.
  
  
• کروموزومهای آکروسانتریک: سانترومر آنها نزدیک به یکی از دو انتهای کروموزوم قرار گرفته در نتیجه یکی از بازوها نسبتا به دیگری بسیار کوچک است از قطعات کروموزومی از محل قرار گرفتن سانترومر از بازوهای کروموزومی می‌نامند.
  
  
• کروموزمهای متاسانتریک: سانترومر آنها در وسط کروموزوم قرار گرفته و در نتیجه بازوهای کروموزم هم اندازه هستند اکثر کروموزمها دارای یک سانترومر هستند. برخی گونه‌ها سانترومرهای بخش شده‌ای دارند در رشته‌های دوکی به تمامی طول کروموزوم متصلند این کروموزومها را هولوسانتریک گویند.

رشد.ای آر

در سال 1898 کامیلوگلژی یاخته شناس ایتالیایی با اشباع کردن یاخته‌های عصبی جغد از نمکهای نقره و بررسی میکروسکوپی این یاخته‌ها ذراتی تیره ، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفته‌ای را در مجاورت هسته هر یاخته مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکه‌ای درونی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی ، دستگاه گلژی نامیده شد.

اطلاعات اولیه

با مطالعه سلولها توسط میکروسکوپهای نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در یاخته‌های جانوری و هم در یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزای مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد. این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته ، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزومها در برشهای یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته ، جلبکها و نیز در خزه‌ها مشاهده شده‌اند. در قارچها ، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است.

دستگاه گلژی

ساختمان دستگاه گلژی

واحد ساختمانی یا بخش اصلی تشکیل دهنده دستگاه گلژی دیکتیوزوم است و شکلهای دیگر آن می‌توانند از اجتماع تعدادی دیکتیوزوم تشکیل شوند. هر دیکتیوزوم بطور معمول از اجتماع 3 تا 8 ساختمان کیسه‌ای که هر کدام را یک ساکول ، سیسترون با سیسترنا نیز می‌نامند تشکیل شده است.

ساکول یا سیسترن یا سیسترنا

کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرو رفته است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون ریبوزوم است. بین ساکولهای یک دیکتیوزوم سیتوزول وجود دارد و توسط پروتئینهای رشته‌ای و لوله‌ای بهم متصل شده‌اند. همه زیر لوله‌های پروتئینی که در سیتوزول بین دو کیسه یا ساکول قرار دارند همسو هستند.

دیکتیوزوم

هر دیکتیوزوم دستگاه گلژی دارای سه سطح یا سه ناحیه است.

• ناحیه یا قطب محدب: این قطب به نامهای مختلف از جمله سطح نزدیک ، سطح تشکیل ، سطح کروموفیل ، سطح اسموفیل و سطح سیس (Cis) نامیده می‌شود. این بخش نزدیک به شبکه آندوپلاسمی و گاهی پوشش هسته‌ای قرار دارد و از راه حفره‌های گذر یا وزیکولهای انتقالی با شبکه آندوپلاسمی ارتباط دارد و مواد از ناحیه Transition شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی می‌رسد. این سطح کروموفیل یا رنگ دوست است.
  
  ساکولهای جدید از این سطح بر روی ساکولهای قدیم قرار می‌گیرند و به همین جهت سطح تشکیل نیز نامیده می‌شوند. غشاهای سیترناهای جدید نازکتر از قدیمیها هستند. وزیکولهای کوچکی به نام وزیکولهای انتقالی یا حفره‌های گذر به عنوان ساختارهای انتقالی برای حمل مواد از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار به گلژی در منطقه سیس وارد عمل می‌شود. گاهی برخی وزیکولها از بخش سیس گلژی به شبکه آندوپلاسمی برگردانده می‌شوند.
  
  
• ناحیه میانی: چند کیسه یا ساکول دارد که بطور منظم روی هم قرار گرفته‌اند. تعداد این کیسه‌ها به نوع سلول بستگی دارد و اغلب نزدیک به 5 است.
  
  
• ناحیه یا قطب مقعر: به نامهای سطح ترشح ، سطح گود یا کاو ، سطح بلوغ ، منطقه ترانس ، سطح کروموفوب یا رنگ گریز نیز خوانده می‌شود. این سطح دور از شبکه آندوپلاسمی و در مجاورت کیسه‌های ترشحی و گرانولهای ذخیره‌ای قرار دارد و مواد از این طریق از گلژی خارج می‌شوند و با واسطه حفره گلژی به سوی بخشهای دیگر از جمله غشای سیتوپلاسمی می‌روند. در این سطح ساکولها یا سیسترناهای قدیمی به صورت حفره یا وزیکول در می‌آیند که مواد ترشحی در آنها وجود دارد.

تفاوت دستگاه گلژی در سلولهای گیاهی و جانوری

در تفسیر دستگاه گلژی هنوز اختلاف نظر وجود دارد.برخی پژوهشگران مجموعه 5 - 4 دیکتیوزوم را که مجاور هم قرار گرفته و بوسیله لوله‌های بسیار باریکی بهم متصل شده‌اند دستگاه گلژی نامیده‌اند. برخی دیگر معتقدند که همه دیکتیوزومهای یاخته می‌تواند در ارتباط و پیوستگی باشند و مجموع آنها را دستگاه گلژی می‌نامند. در یاخته‌های جانوری دیکتیوزومها اغلب بهم پیوسته‌اند و شبکه‌ای واقعی را تشکیل می‌دهند که همان دستگاه گلژی است. در یاخته‌های گیاهی دیکتیوزومها اغلب جدا از هم هستند و به همین دلیل مشاهده میکروسکوپی آنها نیز دشوارتر است.

ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی

اساس ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی فسفو لیپو پروتئینی است. این دستگاه حاوی پلی سارکاریدها ، مواد قندی مثل گلوکز آمین ، گالاکتوز ، گلوکز ، مانوز و فوکوز هستند. آنزیمهایی در بخشهای مختلف دیکتیوزوم وجود دارد. نظیر ویتامین پیروفسفاتاز ، فسفاتازهای اسیدی ، نوکلئوتید آدنین دی‌نوکلئوتید فسفاتاز ، گلوکز 6 - فسفاتاز و NADH - سیتوکروم رداکتاز که دو تای آخر از آنزیمهای شاخص شبکه آندوپلاسمی می‌باشند.

حضور آنها در دستگاه گلژی که در قسمت لبه‌های متورم کیسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمی و دیکتیوزوم است. یکی از عمده‌ترین و شاخص‌ترین گروه آنزیمی بخش گلژی گلیکوزیل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئینها و به لیپیدها موجب تشکیل گلیکو پروتئین و گلیکو لیپید می‌شوند. ضمنا آب ، مواد معدنی و گلیکو پروتئین از دیگر ترکیبات شیمیایی گلژی هستند.

منشا دستگاه گلژی

مسئله خاستگاه دیکتیوزومها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیه‌ها و نظریه‌های چندی ارائه شده است. بدیهی است که هر یاخته در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزومهای خود را از یاخته والدی به ارث برده است. سه نظریه مهم از این قرارند:

• ایجاد وزیکولها و یا حفره‌هایی از شبکه آندوپلاسمی صاف و یا گاهی از پوشش هسته‌ای که بر سطح نزدیک یا سطح تشکیل دیکتیوزوم افزوده می‌شود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفره‌های گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه آندوپلاسمی بیشتر جذب کناره‌های کیسه‌های دیکتیوزومی می‌شوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسه‌ها را فراهم می‌کند.
  
  
• تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود می‌آورد.
  
  
• دیکتیوزومهای جدید از تقسیم دیکتیوزومهای پیشین بوجود می‌آید.

اعمال دستگاه گلژی

این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به پلیس راه سلول یاد می‌کنند. اعمال آن را تیتروار بیان می‌کنیم :

• پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی.
  
  
• گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی‌ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد.
  
  
• سولفاتاسیون: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد.
  
  
• افزودن گروه‌های فسفات به پروتئینها.
  
  
• راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی.
  
  
• دخالت در سازماندهی برخی از اندامکهای سلولی از جمله لیزوزومها.
  
  
• دخالت در تشکیل ، گسترش و رشد غشای سلولی.
  
  
• دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر
  
  
• ترشح موسیلاژها و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلولهای گیاهی.
  
  
• دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبکها.
  
  
• دخالت در اگزوسیتوز سلول.
  
  
• ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها.

دید کلی

چون سلول قادر است همه اعمال یک موجود زنده را بطور کامل انجام دهد، بنابراین به عنوان واحد حیات محسوب می‌گردد. ولی از آنجا که همه بافتها و ارگانهای بدن از اجتماع سلولها تشکیل شده ، بطور مرسوم سلول را واحد ساختمان بدن نامیده‌اند. ماده حیاتی تشکیل دهنده سلول را پروتوپلاسم (Protoplasm) می‌نامند که عمده قسمت آن غیر از هسته سلول ، سیتوپلاسم ، محتویات هسته (Karyoplasm) می‌باشد. پروتوپلاسم بوسیله غشایی از محیط اطراف جدا شده است که آن را غشای سلولی یا cell membrane می‌نامند. پروتوپلاسم از آب ، الکترولیتها ، املاح و ماکرومولکولهای آلی مانند پروتئینها ، پلی ساکاریدها ، لیپیدها و اسیدهای نوکلئیک تشکیل شده است که محیط و بستر مناسبی را برای فعالیتهای سلول فراهم می‌کند.

ارگانلها organelles ، ساختمانهای تخصص یافته‌ای هستند که اعمال مختلفی را هدایت می‌کنند و در داخل سیتوپلاسم پراکنده‌اند. در گذشته ، سیتوپلاسم منهای ارگانلها را محلولی بی‌شکل محسوب می‌نمودند و آنرا سیتوزول (مایع سلولی Sytosole) می‌نامیدند. استفاده از تکنیکهای پیشرفته بیانگر آن است که سیتوپلاسم سلول حاوی شبکه بسیار ظریف و پیچیده‌ای از الیاف باریک microtrabecular می‌باشد که همراه اجزای محلول آن در مجموع ماتریکس سلولی (cytomatrix) نامیده می‌شود. ساختمان و عملکرد ارگانلهای سلولی عبارتند از:

غشای سلولی

غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت 7 تا 10 نانومتر که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سدی انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل می‌کند. بنابراین اولین نشانه آسیب سلولی ، متورم شدن سلول می‌باشد که در اثر از بین رفتن قدرت انتخابی غشا و هجوم مواد به داخل سلول بوجود می‌آید. غشای ساختمانی است لیپوپروتئینی یعنی بطور عمده از لیپیدها و پروتئینها تشکیل شده ، با وجود این ، مقدار کمی کربوهیدراتها نیز در ساختمان آن شرکت دارد.

ریبوزوم‌ها (Ribosomes)

ریبوزومها ذرات بسیار کوچک و متراکمی با ابعاد 15 تا 25 نانومترند که عمدتا از 7RNA و مقداری پروتئین ساخته شده‌اند. از نظر ساختمانی از دو زیرواحد کوچک و بزرگ تشکیل شده‌اند که هر دو زیرواحد در هستک ساخته شده‌اند و جهت شرکت در پروتئین‌سازی به سیتوپلاسم منتقل شده‌اند.

هسته سلول

هسته ساختمانی است گرد یا بیضوی به ابعاد 5 تا 10 میکرون که همه سلولهای بدن بجز گویچه‌های قرمز حاوی هسته می‌باشند. اغلب سلولها دارای یک هسته ، برخی دارای دو هسته (سلولهای کبدی) و معدودی دارای هسته‌های متعدد می‌باشند (سلولهای عضله مخطط). شکل و موقعیت هسته در هر سلول بستگی به شکل سلول دارد. هسته همه فعالیتهای حیاتی سلول از قبیل سنتز پروتئین ، تقسیم ، تمایز و رشد سلولی را کنترل می‌کند. هسته از نظر ساختمانی از سه قسمت غشای هسته ، کروماتین و هستک تشکیل شده است.

شبکه آندوپلاسمی

شبکه آندوپلاسمی با میکروسکوپ الکترونی به صورت وزیکولهای پهن یا لوله‌های پهن و دراز منشعب و مرتبط با هم شاهده می‌گردند. این لوله‌ها و وزیکولها شبکه بهم پیوسته و وسیعی را در داخل سیتوپلاسم بوجود می‌آورند که به دو صورت صاف (SER) و دانه‌دار (RER) دیده می‌شود. شبکه آندوپلاسمی صاف فاقد ریبوزوم در سطح خود می‌باشد و با داشتن آنزیمهای خاص وظایفی از جمله متابولیسم لیپیدها ، خنثی‌سازی سموم و ذخیره کلسیم را بر عهده دارد. شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ، دارای ریبوزوم در سطح خود می‌باشد. بنابراین در پروتئین سازی دخالت دارد.

دستگاه گلژی

دستگاه گلژی ، از کیسه‌ها و واکوئلهای پهن محدبی تشکیل شده که بطور موازی روی هم چیده شده‌اند. منحنی بودن کیسه‌های تشکیل دهنده دستگاه گلژی باعث می‌شود که این ارگانل از نظر شکل ظاهری دارای یک سطح محدب (cis) و یک سطح مقعر (Trans) باشد. گلژی معمولا در بالای هسته قرار دارد، ولی جایگاه آن در سلولهای مختلف ممکن است متفاوت باشد. وظیفه گلژی شرکت در پروتئین سازی با همکاری شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار می‌باشد. پروتئینهای ساخته شده در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ، توسط وزیکولهای حامل به دستگاه گلژی منتقل می‌گردند. چون وزیکولهای حامل به سطح محدب گلژی اتصال می‌یابند، سطح محدب گلژی را سطح سازنده نیز می‌نامند. در پروتئینهای منتقل شده به دستگاه گلژی ، تغییرات زیر به عمل می‌آید:

• بریده شدن قطعات اضافی از مولکولهای اولیه
  
• افزوده شدن مواد قندی
  
• افزوده شدن سولفات
  
• افزوده شدن فسفات
  
• تغلیظ و بسته‌بندی
  
  

این تغییرات ضمن عبور از کیسه‌های متعدد گلژی انجام می‌گیرد و عقیده بر این است که کیسه‌های گلژی از نظر محتویات آنزیمی متفاوت‌اند. پروتئینها پس از بدست آوردن فرم نهایی خود به صورت گرانولهای محصور شده در غشا از سطح مقعر گلژی خارج می‌شوند. به همین دلیل سطح مقعر گلژی را سطح ترشحی نیز می‌نامند.

لیزوزومها

لیزوزومها با میکروسکوپ الکترونی به صورت گرانولهای متراکمی مشاهده می‌شوند که 0.5 تا 0.05 میکرون قطر دارند و بوسیله غشا محصور شده‌اند. لیزوزومها حاوی تقریبا 50 نوع آنزیم می‌باشند که همه آنها در PH اسیدی فعالند. بنابراین لیزوزوم دستگاه گوارش سلول محسوب می‌شود و قادر به هضم مواد خارجی وارده به سلول و ارگانلهای فرسوده شده می‌باشند.

میتوکندری

میتوکندری ارگانلی است گرد یا میله‌ای که ابعاد آن 0.5 تا 1 میکرون می‌باشد. به عنوان مرکز مولد انرژی سلول می‌باشد که قادرند انرژی شیمیایی نهفته در مواد آلی مختلف را به انرژی قابل استفاده سلول یعنی آدنوزین تری فسفات (ATP) تبدیل نمایند. بنابراین هرچه مصرف انرژی سلول بیشتر باشد، اندازه میتوکندری‌ها بزرگتر و تعداد آنها بیشتر خواهد بود و برعکس. حتی در درون سلول میتوکندریها در بخشی از سلول قرار می‌گیرند که نیاز به انرژی جهت انجام فعالیت بیشتر باشد.

میتوکندری بوسیله دو غشای بیرون و درونی محصور شده که غشای بیرونی صاف ولی غشای درونی دارای چینهای تیغه مانندی است که "کریستا" (crista) نامیده می‌شود و فضای بین دو غشا را "فضای بین غشایی" و فضای محدود شده بوسیله غشای درونی را "ماتریکس میتوکندری" می‌نامند که محتوی پروتئین ، DNA ، گرانولهای ریز و متراکمی مملو از کلسیم ، منزیم ، فسفات و ساختمانهای ریبوزوم مانند می‌باشد.

پراکسی‌زوم

پراکسی‌زومها در گذشته میکروبادی Microbody نیز خوانده می‌شدند. ارگانلهایی هستند شبیه لیزوزومها که حاوی آنزیمهای هیدروکسی اسید اکسیداز ، O - آمینو اکسیداز و کاتالاز می‌باشند که دو آنزیم اولی در تولید پراکسید هیدروژن H₂0₂ دخیلند و آنزیم کاتالاز سبب تجزیه آن به آب و اکسیژن می‌شود.

با توجه به فراوانی آنزیم کاتالاز در پراکسی‌زومها ، عقیده بر این است که سلولها را از اثرات سمی H₂O₂ حفظ می‌کنند که در سلولهای کبدی و کلیوی به تعداد فراوان یافت می‌شوند. منشا این ارگانل به عقیده بعضی ، شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار و به عقیده برخی دیگر شبکه آندوپلاسمی صاف می‌باشد.

سانتریولها

سانتریولها به صورت دو ساختمان میله‌ای کوتاه و عمود بر هم در مجاورت هسته سلول قرار دارند و با سیتوپلاسم اطراف خود "سانتروزوم" نامیده می‌شود که قبل از تقسیم سلول همانندسازی می‌کنند و به قطبین سلول مهاجرت کرده و در دو سر دوکهای تقسیم قرار می‌گیرند. هر سانتریول ، استوانه‌ای است به قطر 0.2 میکرون و به طول 0.5 میکرون که دیواره آن از 9 سری میکروتوبول سه‌تایی تشکیل شده است. سانترویولها برای تشکیل مژه و تاژک ضروری‌اند. ارگانلهایی که تاکنون مورد بحث قرار گرفتند، همگی به‌وسیله غشا محصور شده‌اند، ولی ارگانلهایی نیز وجود دارند که فاقد غشا هستند و شامل میکروتوبولها و میکروفیلامنتها می‌باشند.

اجزای غیر زنده سلولی

اجزای غیرزنده سلولی ، بطور عمده شامل مواد غذایی ذخیره ‌شده ، شامل پروتئینها ، چربیها ، گلیکوژن و پیگمانها مثل ملانین و مواد زاید انباشته شده در داخل سلول می‌باشند.

محیط درونی سلول از بیرون آن متفاوت است. این اختلاف در تمام مدت زیست سلول بوسیله یک غشای نازک که سطح سلول را می‌پوشاند که آن را غشای سلولی یا غشای سیتوپلاسمی می‌گویند که ورود و خروج مولکولها و یونها از کنترل می‌کند.

نگاه اجمالی

غشای سلولی ساختمانی است به ضخامت که محدوده سلول را معین کرده و به عنوان سد انتخابی ، مبادله مواد بین سلول و محیط اطرافش را کنترل می‌کند. غشا از دو لایه تقریبا ممتد لیپیدی ساخته شده که در آنها مجموعه‌های پروتئینی بطور پراکنده وارد شده‌اند علاوه بر این پروتئینهای غشایی پروتئینهای دیگری که از نوع پروتئینهای حاشیه‌ای هستند، در غشای دو لایه و اغلب روی سطح داخلی قرار می‌گیرد. بنابراین غشا بسیار نامتقارن است. بخشی از عدم تقارن غشا مربوط به زنجیره‌های الیگوساکاریدی می‌باشد که تنها به سطح خارجی غشا چسبیده‌اند.

لیپیدهای غشا

لیپیدهای غشایی شامل فسفولیپید (فسفوگلیسرید و اسفنگولیپید) و کلسترول می‌باشد. فسفولیپیدها مولکولهایی هستند که از یک قسمت سر مانند و یک دنباله متصل به آن تشکیل شده‌اند. قسمت سری که به سر قطبی Polar head نیز موسوم است، حاوی گروه فسفات بوده و آب دوست Hydropgilic می‌باشد قسمت دنباله از دو زنجیره اسید چرب تشکیل شده و آب گریز Hydrophobic می‌باشد. دنباله غیر قطبی Non polartail نیز نامیده می‌شود.

فسفولیپیدها در این ساختمان دولایه به ترتیبی است که قطبهای هیدروفیل آنها در سطح داخلی و خارج سیتوپلاسم و دنباله‌های هیدروفوب آنها در مرکز قرار گرفته است و همین امر باعث سه لایه دیده شدن غشا با میکروسکوب الکترونی می‌گردد. از دیگر لیپیدهای غشایی ، کلسترول می‌باشد که در حد فاصل اسیدهای چرب قرار گرفته است. میزان سیالیت غشا بستگی به میزان کلسترول آن دارد. هرچه کلسترول بیشتر سیالیت غشا نیز بیشتر خواهد بود.

پروتئینهای غشا

پروتئینها که در اکثر غشاها بیش از 50 درصد وزن آن را تشکیل می‌دهند، دارای وظایف ساختمانی مانند حفظ شکل سلول مانند گویچه‌های قرمز خون و عملکری (مثل فعالیت آنزیمی) متعدد می‌باشند. این پروتئینها به دو صورت محیطی percpheral و سراسری یا داخلی Integral protein دیده می‌شوند و انواع آنها در ارگانلها و سلولهای مختلف می‌تواند متفاوت باشد.

انواع پروتئینهای غشا

• پروتئینهای محیطی : در سطح غشا قرار دارند و بسیاری از آنها دارای فعالیت آنزیمی می‌باشند.
  
  
• پروتئینهای انتگرال : پروتئینهای درشت مولکولی هستند که مستقیما در داخل لیپید دو لایه قرار گرفته‌اند. اندازه این پروتئینها به حدی است که سراسر ضخامت لیپید دولایه را طی می‌کنند و در هر دو سطح غشا نمایان هستند و یا اینکه تا حدی در ضخامت لیپید دو لایه فرو رفته‌اند و فقط در سطح داخلی یا خارجی غشا نمایان می‌باشند. از آنجا که مواد محلول در آب قادر به عبور از لیپید دولایه نمی‌باشند عقیده بر این است که پروتئینهای سراسری به عنوان کانالهایی برای مبادله مواد محلول در آب از قبیل یونها عمل می‌کنند.

کربوهیدراتهای غشا

کربوهیدراتهای غشا از نوع الیگوساکاریدها می‌باشند. الیگوساکاریدها به کربوهیدراتهای متشکل از چند واحد قندی اطلاق می‌گردد. الیگوساکاریدها عمدتا در سطح خارجی غشا و متصل با پروتئینها و لیپیدها یعنی به صورت گلیکوپروتئین و گلیکولیپید دیده می‌شوند. ترکیبات فوق هم دارای خاصیت آنتی ژنیک می‌باشند و هم به عنوان رسپتور (گیرنده) در سطح سلول عمل می‌کنند. وجود رسپتور در سطح سلول باعث می‌شود که مواد معینی بتوانند وارد سلول شوند و یا سلول نسبت به هورمون معینی که رسپتور آن را دارد عکس‌العمل نشان دهد.

سیستمهای انتقال از غشا

انتشار

مبادله مواد محلول در چربی ، آب ، گاز اکسیژن و دی‌اکسید کربن بین سلول و محیط اطراف انتشار نامیده می‌شود. در صورتی که انتشار مواد با اتصال به مولکولهای دیگر تسریع گردد آن را انتشار تسهیل شده می‌نامند. چون انتشار تسهیل شده با دخالت پروتئینهای انتگرال صورت می‌گیرد. پروتئینهای دخیل در این امر را حامل Porter یا انتقال دهنده گویند.

انتقال فعال Active transport

نقل و انتقال الکترولیتها () بین سلول و محیط اطراف آن اگر بر خلاف شیب غلظت و با صرف انرژی انجام می‌گیرد.

آندوسیتوز Endocytosis

• پینوسیتوز : در این روش که به آشامیدن سلول نیز موسوم است ابتدا مایعات و مواد محلول و بسیار ریز به رسپتورهای غیر اختصاصی سطح سلول متصل می‌شوند سپس غشا در آن ناحیه فرو رفته شده و به تدریج با عمق رشد ، فرورفتگی و بهم چسبیدن لبه‌های آن قسمت فرو رفته به صورت وزیکول در آمده و از غشای سلول جدا شده و در سیتوپلاسم رها می‌گردد. این وزیکول ممکن است به لیزوزوم پیوسته و تحت تاثیر آنزیمهای آن قرار گیرد و یا به عنوان حامل عمل کرده و پس از طی بخش داخلی سلول و پیوستن به غشای مقابل محتویات خود را از سلول عبور می‌دهند. عبور مواد از دیواره مویرگها نمونه‌ای از این روش می‌باشد.
  
  
• آندوسیتوز با واسطه رسپتور : این روش انحصارا برای ورود موادی معین درون سلولهایی معین مورد استفاده قرار می‌گیرد، نیازمند اتصال ماده با رسپتور اختصاصی مربوطه‌اش در سطح سلول می‌باشد. برخی از هورمونها و برخی ویروسها به این طریق وارد سلول می‌شوند.
  
  
• فاگوسیتوز: فاگوسیتوز در مقایسه با آندوسیتوز با واسطه رسپتور ، روشی غیر اختصاصی است.

سلولهای معینی مانند ماکروفاژها با استفاده از این روش ، باکتریها و قارچهای وارد شده به بدن و یا حتی سلولهای آسیب دیده و فرسوده را فاگوسیتوز می‌کنند.

اگزوسیتوز

برعکس آندرسیتوز در عمل اگزوسیتوز مواد از محیط داخل سلول به خارج از سلول انتقال می‌یابند. این مواد که شامل ذرات ترشحی ساخته شده در سلول و یا مواد باقیمانده حاصل از تجزیه لیزوزوم می‌باشند به صورت وزیکول ترشحی یا دفعی دیده می‌شوند. پس از چسبیدن وزیکول ترشحی یا دفعی به غشای سلول ، غشا در محل چسبیدگی از بین می‌رود و به این طریق محتویات وزیکول به خارج از سلول تخلیه می‌گردد.

وظایف غشای سلولی

1. حفظ شکل مشخص سلول و جلوگیری از خروج محتویات آن. این عمل برای پرده‌ای که فقط 75 آنگستروم ضخامت دارد بسیار عجیب و ناباورانه است. اگر غشای سلولی در محلی پاره شود، سیتوپلاسم از آن محل خارج می‌شود و سلول می‌میرد.
   
   
2. جلوگیری از خروج مواد لازم برای سلول و وارد کردن موادی که سلول لازم دارد. این غشا مانند یک نگهبان جلوی عبور مواد ممنوع الخروج یا ممنوع الورود را می‌گیرد و تنها آنهایی را که لازم است، وارد سلول می‌کند. موادی که وارد سلول می‌شوند دو گروه هستند: یک گروه بطور عادی وارد سلول می‌شوند، بعنی از آنها که مقدار آنها در خارج سلول بیشتر است، به داخل آن منتشر می‌شوند. گروه دیگر نحوه ورودشان بسیار جالب است.
   
   زیرا ممکن است مقدار آنها در داخل سلول چندین برابر بیرون باشد و ظاهراً باید از آن خارج شوند، ولی در جدار غشای سلولی موادی وجود دارد که آنها را به داخل می‌برد. این مواد شیمیایی ، مانند مورچه‌هایی که دانه‌های گندم و سایر مواد غذایی را می‌گیرند و به داخل لانه خود می‌برند، به موادی که باید به داخل سلول برده شود می‌چسبند و سپس همراه آنها از غشای سلولی عبور می‌کنند، ولی قبل از رسیدن به سیتوپلاسم ، ماده مزبور را رها کرده و آن را با فشار وارد سیتوپلاسم می‌کنند و خود فوراٌ برای آورن طعمه جدید به طرف خارج غشا می‌روند. مواد شیمیایی دیگری نیز وجود دارند که همین عمل را در مورد خارج کردن موادی که سلول لازم ندارند، انجام می‌دهند.

DNA یا دزاکسی ریبونوکلئیک اسید یکی از ماکرومولکولهای سلولی است که حامل اطلاعات وراثتی بوده و طی همانند سازی ژنتیکی از یک نسل به نسل بعد منتقل می‌شود. و در داخل سلول از روی آن RNA و پروتئین ساخته می‌شود.

مقدمه

کشف ماده‌ای که بعدها DNA نام گرفت در سال 1869 بوسیله فردیک میشر انجام شد. این دانشمند هنگام مطالعه بر روی گویچه‌های سفید خون ، هسته سلولها را استخراج کرد و سپس بر روی آن محلول قلیایی ریخت. حاصل این آزمایش ، رسوب لزجی بود که بررسیهای شیمیایی آن نشان داد، ترکیبی از کربن ، هیدروژن ، اکسیژن ، نیتروژن و درصد بالایی از فسفر می‌باشد. میشر این ماده را نوکلئین نامید. زمانی که ماهیت اسیدی این ماده مشخص گردید، نام آن به اسید دزاکسی ریبونوکلئیک تغییر یافت.

ساختمان رشته‌ای DNA

سرعت پیشرفت تعیین ساختمان DNA بسیار کند بوده است. در سال 1930 کاسل و لوین دریافتند که نوکلئین در واقع اسید دزوکسی ریبونوکلئیک است. برسیهای شیمیایی آن مشخص کرد که زیر واحد تکرار شونده اصلی DNA ، نوکلئوتید می‌باشد که از سه قسمت تشکل شده است. یک قند پنتوز (2- دزوکسی D- ریبوز) ، یک گروه 5-فسفات و از یکی چهار باز آلی نیتروژن‌دار حلقوی آدنین (A) ، گوانین (G) ، سیتوزین (C) و تیمین (T) تشکیل شده است.

از این چهار باز دو باز آدنین و گوانین از بازهای پورینی و دو باز سیتوزین و تیمین از بازهای پیریمیدینی می‌باشند. به مجموعه قند و باز آلی نوکلئوزید گفته می‌شود. گروه فسفات می‌تواند به کربن3 و یا5 متصل شود. به مجموع نوکلئوزید و گروه فسفات متصل به آن نوکلئوتید می‌گویند. با توجه به اینکه یون فسفات می‌تواند هم به کربن 3 و هم به کربن5 متصل شود.

پس دو نوکلئوتید از طریق یک پیوند فسفودی استر بهم متصل می‌شوند. به این صورت که گروه هیدروکسیل یک نوکلئوتید با گروه فسفات نوکلئوتید دیگر واکنش داده و پیوند فسفودی استر را بوجود می‌آورد. از آنجایی که پیوند فسفودی استر ، کربنهای3 و5 دو قند مجاور را بهم متصل می‌کند، این پیوند را پیوند5-3 فسفودی استر نیز می‌نامند. یک زنجیره در اثر اتصال پشت سر هم تعدادی2-دزوکسی ریبونوکلئوتید بوسیله پیوندهای دزوکسی ریبونوکلئوتید تشکیل می‌شود.

تمامی نوکلئوتیدها در یک زنجیره پلی نوکلئوتیدی دارای جهت یکسان می‌باشند. به این صورت که نوکلئوتید انتهایی در یک سمت زنجیره دارای یک گروه5 آزاد و نوکلئوتید انتهایی در سمت دیگر زنجیره دارای یک گروه3 آزاد می‌باشد. بنابراین زنجیره پلی نوکلئوتیدی دارای جهت بوده و این جهت را به صورت5--->3 نشان می‌دهند. بنابراین اگر در نوکلئوتید ابتدایی کربن5 در بالای حلقه پنتوز و کربن3 در زیر آن باشد، در تمامی نوکلئوتیدهای بعدی زنجیره کربن 5 در بالای حلقه پنتوز جای خواهد داشت.

نتایج حاصل تا سال 1950

1. DNA یک پلیمر رشته‌ای متشکل از واحدهای2- دزوکسی اسید ریبونوکلئیک می‌باشد که بوسیله پیوندهای فسفودی استر5-3 به هم متصل شده‌اند.
   
2. DNA حاوی چهار زیر واحد dc و dG و dT و dA می‌باشد.
   
3. مقادیر متوالی dT و dA با یکدیگر و dc و dG نیز با یکدیگر مساوی می‌باشند.

مارپیچ دو رشته‌ای DNA

در سال 1953 در ساختمان سه بعدی DNA ، بوسیله واتسون و کریک کشف شد. واتسون و کریک با استفاده از مطالعات تفرق اشعه ایکس ، رشته‌های DNA که بوسیله فرانکلین و ویلکینز تهیه شده بود و همچنین ساختن مدلها و استنباطهای مشخصی ، مدل فضایی خود را ارائه دادند و در سال 1962 واتسون و کریک و ویلکینز به خاطر اهمیت کشف ساختمان DNA به صورت مشترک جایزه نوبل دریافت کردند.

مدل پیشنهادی آنان چنین بود. DNA یک مارپیچ دو رشته‌ای است که رشته‌های آن به دور یک محور مرکزی ، معمولا به صورت راست گرد پیچ می‌خورند. طبق مدل واتسون و کریک ، ستونهای قند - فسفات همانند نرده‌های پلکان به دو قسمت خارجی بازهای آلی پیچیده و به این ترتیب در معرض محیط آبکی داخل سلول هستند و بازهای آلی که خاصیت آبگریزی دارند، در داخل مارپیچ قرار می‌گیرند. هنگام تشکیل مارپیچ رشته‌ها به صورت موازی متقابل قرار می‌گیرند.

یعنی اگر جهت یک رشته3<--5 باشد، رشته دیگر 5<--3 خواهد بود. پیوندهای هیدروژنی بین آدنین از یک رشته با باز تیمین رشته مقابل و باز گوانین یک رشته با سیتوزین رشته مقابل بوجود می‌آیند. گر چه از نظر اندازه هر باز پورینی می‌تواند در مقابل یک باز پیریمیدین قرار بگیرد. ولی به دلیل وجود گروههای شیمیایی روی بازهای G و C و T و A پیوندهای هیدروژنی مناسب فقط بین C - G و T - A برقرار می‌شود و ایجاد پیوند بین T - G و C- A ممکن نیست.

واکنشهای توتومریزاسیون

اتم هیدروژن در بازهای آلی می‌تواند روی اتمهای نیتروژن و یا اکسیژن حلقه جابجا شود. این تغییر موقعیت هیدروژن روی حلقه باز را توتومریزاسیون می‌گویند. توتومریزاسیون در بازهای آدنین سیتوزین باعث تبدیل فرم آمینی به فرم ایمنی و در مورد بازهای تیمین و گوانین باعث تبدیل فرم کتونی به فرم انولی می‌شود.

در شرایط فیزیولوژیکی ثابت تعادل واکنش توتومریزاسیون بیشتر به سمت اشکال آمینی و کتونی می‌باشد. این حالت پایدار پروتونی ، الگوی تشکل پیوندهای هیدروژنی بین بازها را تعیین می‌نماید، بطوری که بازهای T و A با تشکیل دو پیوند هیدروژنی و بازهای G و C با سه پیوند هیدروژنی با هم جفت می‌شوند. C و A و همچنین T و G نمی‌توانند با هم جفت شوند.

زیرا در این بازها اتمهای هیدروژن هر دو در یک موقعیت قرار دارند و امکان ایجاد پیوند هیدروژنی وجود ندارد. به دلیل اینکه در رشته‌های DNA همواره باز A مقابل T و باز G مقابل C قرار دارد، این دو رشته را مکمل می‌نامند. بنابراین توالی موجود در یک رشته DNA ، توالی رشته مقابل را تعیین می‌کند. مکمل بودن دو رشته DNA ، اساس عمل همانند سازی DNA است.

دید کلی

شبکه آندوپلاسمی بزرگترین اندامک داخل سلولی محسوب می‌شود. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی لومن نام دارد و در سال 1964 توسط آنشلیم نامگذاری شد. این فضا که اغلب همگن است از ماده زمینه‌ای سیتوپلاسمی ، تراکم کمتری دارد و می‌تواند وسیع شده و حفره‌هایی را بوجود آورد. فضای داخل شبکه آندوپلاسمی یا لومن با فضای بین دو غشایی هسته نیز ارتباط دارد.

غشای خارجی هسته با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ارتباط دارد. غشای شبکه آندوپلاسمی شباهت زیادی به غشای سیتوپلاسمی دارد. با این اختلاف که ضخامت کمتری دارد و مقدار پروتئین آن بیشتر از مقدار لیپید است. استخراج لیپیدهای غشای پلاسمایی موجب در هم ریختن ساختمان پلاسمالم می‌گردد. ولی استخراج لیپیدهای غشای شبکه آندوپلاسمی موجب درهم ریختن آن نمی‌شود.

انواع شبکه آندوپلاسمی

شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا (Rough ER)

دانه‌های متصل به RER ریبوزومها هستند. این بخش در سنتز پروتئین بخصوص پروتئینهای ترشحی و در پردازش بعدی آن شرکت دارند. سلولهای ترشحی جانوران شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار توسعه یافته‌ای دارند ولی در سلولهای گیاهی این شبکه گسترش کمتری دارد. در مجاورت هسته و بخشهای خارجی سیتوپلاسم یا مجاور غشای سیتوپلاسمی شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار بیشتر وجود دارد.

شبکه آندوپلاسمی صاف یا نرم (Smooth ER)

این شبکه فاقد ریبوزوم بوده ، ادامه شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه آندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه آندوپلاسمی صاف می‌توان سنتز چربیها ، هیدرولز گلوکز- 6 فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیکها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کشها را نام برد. در سلولهایی که متابولیسم چربیها در آن روی می‌دهد و سلولهای عضلانی SER گسترش بیشتری دارد. SER واجد ناحیه‌ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از ER جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.

لاملای حلقوی

دارای تشکیلات ریبوزوم و سیسترنا است و بر اثر یکی شدن وزیکولهای مشتق از غشای هسته منافذی بین آنها باقی می‌ماند وجود ریبوزوم نشان دهنده شرکت آنها در سنتز پروتئین است.

شبکه سارکوپلاسم

حالت تخصص یافته شبکه آندوپلاسمی در سلولهای عضلانی است و در تنظیم یون کلسیم درون سلولها شرکت می‌کند در حالت انبساط عضله یونهای کلسیم درون شبکه سارکوپلاسم ذخیره و در هنگام انقباض وارد سیتوپلاسم سلول عضلانی می‌گردد.

عوامل موثر در اتصال ریبوزومها به شبکه آندوپلاسمی

• وجود گلیکوپروتئین خاصی به نام ریبوفورین I و II: این گلیکو پروتیئن که به عنوان گیرنده ریبوزوم در غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد. ریبوفورین علاوه بر اتصال به زیر واحد بزرگ ریبوزوم نقش آنزیمی نیز دارد. ریبوفورین در عرض غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد که سمت سیتوزولی آن جایگاه اتصال زیر واحد بزرگ ریبوزوم است و سمت لومنی آن فعالیت آنزیمی دارد.
  
  
• وجود پیوندهای الکتروستاتیک بین زیر واحد بزرگ ریبوزوم با غشای RER: بارهای مثبت پروتئینهای موجود در غشا شبکه آندوپلاسمی با بارهای منفی گروههای فسفات موجود در rRNAهای زیر واحد بزرگ ریبوزوم پیوند الکتروستاتیکی برقرار می‌کنند. محلولهای غلیظ نمکی این نیروها را خنثی و موجب جدا شدن ریبوزومها از RER می‌شود.
  
  
• زنجیره‌های پپتیدی در حال تشکیل بوسیله ریبوزومها: این مهمترین عامل اتصال ریبوزوم به شبکه آندوپلاسمی است. زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل بوسیله ریبوزوم با واسطه پپتید نشان از جایگاه ویژه‌ای به فضای درونی یا لومن شبکه آندوپلاسمی نفوذ می‌کند و موجب برقراری اتصال ریبوزوم با غشای شبکه آندوپلاسمی می‌شود.

چگونگی سنتز پروتئینهای ترشحی

هم ریبوزومهای آزاد و هم انواع متصل به شبکه آندوپلاسمی در سنتز پروتئین فعال می‌باشند. ریبوزومهای آزاد عمدتا پروتئینهای سیتوزولی و پروتئینهای متعلق به اندامکها (به استثنای لیزوزوم) را می‌سازند. از طرفی بخش عمده بیوسنتز پروتئینهای انتیگرال غشایی ، پروتئینهای ترشحی و پروتئینهای لیزوزومی بوسیله ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این پروتئینها در انتهای N زنجیره پلی پپتیدی خود واجد توالی هیدروفوبی شامل 13 تا 36 آمینو اسید هستند که پپتید نشانه نامیده می‌شوند.

بطور کلی مراحل آغازی بیوسنتز پروتئینهای ترشحی ، غشایی و لیزوزومی نیز بوسیله ریبوزومهای آزاد صورت می‌گیرد و زمانی که زنجیره پلی پپتیدی به طول 80 آمینو اسید ساخته شد و به محض آن که پپتید نشانه از ریبوزوم بیرون زد کمپلکس SRP به ریبوزوم وصل می‌شود و فرایند سنتز پروتئین را موقتا مهار می‌کند. بعد از مهار موقتی سنتز پروتئین SRP مجموعه mRNA - ریبوزوم – زنجیره پلی پپتیدی تازه ساخت را بر روی شبکه آندوپلاسمی هدایت می‌کند و خود با گیرنده‌اش یعنی پروتئین داکینگ در شبکه آندوپلاسمی وصل می‌شود.

زیر واحد بزرگ ریبوزوم نیز به پروتئین اینتگرال غشایی ریبوفورین وصل می‌شود. در این هنگام با استفاده از انرژی که از هیدرولیز GTP به GDP و P_i آزاد می‌شود SRP از گیرنده‌اش جدا می‌شود و در این مرحله پروتئین داکینگ به از سر گیری مجدد سنتز پروتئین و همینطور عبور انتهای N پلی‌پپتید در حال رشد از غشا به درون لومن ER کمک می‌کند.

پپتید نشانه اندکی بعد از ورود به لومن شبکه آندوپلاسمی بوسیله آنزیمی موسوم به سیگنال پپتیداز که در غشای شبکه آندوپلاسمی و در بخش لومنی مستقر است حذف می‌گردد. محصول ترجمه mRNA پروتئین‌های ترشحی به صورت پری پرو پروتئین مانند پری پرو انسولین است که دارای پپتید نشانه است. بعد از حذف پپتید نشانه بوسیله سیگنال پپتیداز به پرو پروتئین مانند پرو انسولین تبدیل می‌شود که پس از پردازش و برش نهایی به پروتئین بالغ مانند انسولین تبدیل می‌شود. حذف پپتید نشانه که با تبدیل پری پرو پروتئین به پرو پروتئین انجام می‌گیرد در لومن شبکه آندوپلاسمی و بوسیله آنزیم سیگنال پپتیداز انجام می‌شود.

میکروزوم

هنگام جداسازی اندامکهای مختلف سلولها که با استفاده از اولتراسانتریفوگاسیون صورت می‌گیرد قطعاتی از سیستم غشایی درون سلولی خرد و جدا می‌شوند، به صورت حفره‌های غشایی کوچکی در می‌آیند که آنها را میکروزوم می‌نامند. میکروزومها قطعاتی از سیستم واکوئلی ، قطعات شبکه آندوپلاسمی صاف و دانه‌دار و دستگاه گلژی است. میکروزومها در سلولهای زنده و سالم دیده نمی‌شوند، بلکه نتیجه قطعه قطعه شدن قسمتهایی از سیستم غشایی درون سلولی است.

سیستم انتقال الکترون شبکه آندوپلاسمی

این سیستم در شبکه آندوپلاسمی صاف بویژه در سلولهای کبدی و غدد فوق کلیوی وجود دارد. چندین نوع آنزیم که هر کدام برای یک سوبسترا یا یک گروه از سوبستراهای ویژه هستند در غشای شبکه آندوپلاسمی می‌باشند که با سیستم انتقال الکترون مربوط به سیتوکروم P_ 450 مرتبط هستند. در این سیستم انتقال الکترون NADPH و NADH به عنوان عوامل الکترون دهنده و سیتوکرومها و فلاوپروتئین به عنوان ناقلین الکترون عمل می‌کنند ولی این انتقال الکترون با سنتز ATP همراه نیست.

اعمال شبکه آندوپلاسمی

دخالت در متابولیسم قندها

آنزیم گلوکز 6 – فسفاتاز در سطح داخلی یا سطح لومنی غشای شبکه آندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کربن شماره 6 گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سیتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود آنزیم گلیکوزیل ترانسفراز در شبکه آندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلاسیون پلی‌پپتیدها و لیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.

دخالت در متابولیسم لیپیدها

عده‌ای از آنزیمهای سنتز کننده اسیدهای چرب در شبکه آندوپلاسمی بخصوص شبکه آندوپلاسمی صاف وجود دارد که تری گلیسریدها ، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین آنزیمهای تجزیه کننده چربیها نیز در ER وجود دارد.

دخالت در متابولیسم پروتئینها

در قسمت درونی شبکه آندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین آنزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده است. مرحله اول گلیکوزیلاسیون یا انتقال الیگوساکاریدها به پروتئین در شبکه آندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن ریبوزوم در سنتز پروتئینها بخصوص پروتئینهای ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئینها و یا لیپیدها در شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.

دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی)

عبور دادن زنجیره پلی پپتید در حال تشکیل به درون شبکه ، پمپ کلسیم به درون شبکه ، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی درون سلولی با انتقال بار الکتریکی بخصوص در سلولهای عصبی و عضلانی.

عمل سم زدایی

• با الحاق UDB- گلوکورونیک اسید به متابولیتهای سمی آنها را بی‌خطر می‌کند. سموم ابتدا بوسیله سیتوکوروم P_ 450 کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود.

تجزیه هموگلوبین خون

شبکه آندوپلاسمی سلولهای کبدی در جداسازی گروه هم از گلوبین نقش دارد.

غیر اشباع کردن اسیدهای چرب

تبدیل مولکولهای آبگریز به مولکول‌های آب دوست ، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها از واکنشهای اکسیداسیون شبکه آندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه آندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیک می‌باشد.

نقش های اختصاصی شبکه آندوپلاسمی در سلولهای گیاهی

• دخالت در تشکیل پلاسمووسماتا: در مرحله تلوفاز ، سلولهای گیاهی بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محلهای ارتباطی سلولهای گیاهی را فراهم می‌کند.
  
• دخالت در ساخت و ترشح کالوز.
  
• تشکیل میکروبادی ، تشکیل مواد ترشحی در سلولهای ترشحی ، محل رسوب مواد در دیواره آوند چوبی ، دربرگرفتن استاتولیتها در سلولهای کلاهک ریشه از وظایف شبکه آندوپلاسمی سلولهای گیاهی است.